周皮的概念

周皮是取代表皮的次生保护组织，存在于有加粗生长的根和茎的表面。它由侧生分生组织——木栓形成层形成。木栓形成层平周地分裂，形成径向成行的细胞行列，这些细胞向外分化成木栓（phellem或cork），向内分化成栓内层（phelloderm）。木栓、木栓形成层和栓内层合称周皮。 在周皮的某些限定部位，其木栓形成层细胞比其他部分更为活跃，向外衍生出一种与木栓细胞不同，并具有发达细胞间隙的组织（补充组织）。它们突破周皮，在树皮表面形成各种形状的小突起，称为皮孔（lenticel）。皮孔是周皮上的通气结构，位于周皮内的生活细胞，能通过它们与外界进行气体交换。 周皮和树皮是两个不同的概念，它们有各自的组成成分。周皮通常由木栓、木栓形成层和拴内层组成；树皮通常指伐木时从树干上剥下来的皮，它包含韧皮层、皮层、周皮以及周皮外方破毁的一些组织。周皮是解剖学的一个概念，而树皮在解剖学上很少用到。

木质部中轴以外的一切组织或在维管形成层以外的所有组织的总称。它不是一个专门的技术名词。树皮包括初生组织和次生组织。老树中通常可分为活树皮（即内树皮）和死树皮（外树皮）。外皮的技术名词为落皮层，落皮层指木栓及由之分离出来的组织，常常围以袋状的皮层或韧皮组织。落皮层可能脱落使树干平滑，或被保存使树干有一层厚的、纤维状的或木栓的层，这些死的树皮部分（落皮层）是一层层被周皮分隔的组织和不再生长新周皮的部分。树皮具有保护树干的作用，以皮孔作为体内外气体交换的孔道。

树皮尚可按其形成的生长季节和树皮质地区分为早皮、晚皮或软皮、硬皮。

主要组织和细胞

树皮中的初生组织主要是表皮、皮层和初生韧皮部。这些组织形成后常较早地失去作用而变形或逐渐剥落，在一些树种中也能较长期地存在。树皮的主要组成并能长期存在的是次生组织，即由形成层分生的次生韧皮部和由木栓形成层分生形成的周皮。

次生韧皮部

由维管形成层向茎干外部形成的组织。它组成了枝条、茎干和根的树皮主要部分。次生韧皮部明显少于次生木质部，老的韧皮部由于周皮的隔离使韧皮部后来失去作用，且与中轴分离而被挤破损。因而次生木质部是在不断地增大、增粗，而次生韧皮部却仍受一定的限制。

筛分子

韧皮部中的细胞，主要作用是作为纵向输导营养物质。按照筛域的特化程度和个别分子相连接情况，将筛分子分为筛（细）胞和筛管分子（或筛管节）两类。①筛胞：常出现在裸子植物和蕨类植物的次生韧皮部中，是一些长而细的输导细胞，缺乏筛板。筛胞不能形成一个筛管的组成分子，但具有较不特化的筛域，尤其在细胞尖端与其他筛（细）胞的叠合处。②筛管分子（或筛管节）：指韧皮部中的长形输导细胞，为形成轴向成串的细胞中的一个；细胞首尾相接而形成筛管，其斜行或横行的共同壁就是筛板；有的在胞壁的其他部分另有较少特化的筛域。筛管常存在于被子植物中。筛板是指一个筛管分子的胞壁上的特化部分，常由单个筛域的单筛板或几个密集的、常排成梯状或网状筛域的复筛板组成。筛域又称筛场，指一个筛管分子壁上的一个低凹区域，其上有呈筛状的微孔群团的穿孔，通过这些微孔使原生质与一个邻接的筛管分子相连。

韧皮薄壁组织

存在于韧皮部中的薄壁组织。在次生韧皮部中薄壁组织亦有轴向系统和径向系统。轴向系统多为薄壁组织束，及少数纺锤形薄壁细胞。径向系统指位于次生韧皮部中的韧皮射线，韧皮射线是木射线的延伸，在一些树种中的次生韧皮部的外部，此类射线变得膨大。

此外，尚有两种薄壁组织细胞——伴胞和蛋白细胞同筛分子关系密切。伴胞指与筛管分子紧密连接的姊妹细胞（主要出现在被子植物中）。伴胞与筛管分子是通过胞间连丝密切连接，如筛管分子的作用停止后，其伴胞亦随之死亡。蛋白细胞在裸子植物中，其结构和功能与被子植物中的伴胞和筛管分子的关系相似或与伴胞具有相应作用的细胞。

厚壁组织细胞

可分为韧皮纤维和石细胞主要两种类型。①韧皮纤维：直接衍生于纺锤形形成层原始细胞，其构造特征与木质部纤维相似，胞壁很厚或较薄，纹孔属单纹孔或略具缘；在一些树种的树皮中具分隔纤维或胶质纤维。韧皮细胞的结构分布和排列等可用作树种的识别特征。②石细胞：又称硬化细胞。石细胞不是锐端细胞组织的具有增强作用的细胞，它具有厚的、常常木质化的次生壁，在成熟时失去原生质。它是由于薄壁组织细胞的次生变异，如胞壁的加厚和木质化等产生的。石细胞形状、大小和壁的结构变化很大，自多角形至略延长，且常呈分枝扭曲状。壁很厚也不均匀，常具分枝纹孔。常见于木材及树皮中的有短石细胞或石细咆。此等细胞经常被描述为硬化的，例如硬化射线细胞。

此外，尚有一种介于上述二者之间的细胞，称纤维状石细胞或硬化纬维，它来源于韧皮部非输导的薄壁组织细胞，亦经历了侵入生长，在成熟时变成细长的分子，并大多数不能与韧皮纤维区别开。

周皮

代替表皮的一种由木栓形成层向外分生形成的，包被着较老茎部以防止干燥和病原体侵染的非透性层或保护组织。由木栓形成层、木栓和栓内层3部分组成。①木栓形成层：一种产生周皮的分生组织的细胞层。在横切面呈径向扁平的长方形，在纵切面上细胞外形呈长方形或不很规则的多边形。②木栓：茎干或根部由木栓形成层向外分生所产生的组织。木栓中未木栓化的细胞称为拟木栓细胞。木栓细胞排列紧密，缺乏胞间隙，一般呈菱形，横切面较规则，径向扁平，在弦切面有时不规则。此类细胞的特点是具有栓质化的胞壁，栓质沉积在初生的具有纤维素的胞壁上，形成明显的层状。用作瓶塞的木栓有薄的细胞壁，胞腔中充满空气，具有高度的不透水和抗油性质。木栓质轻而隔热，具有弹性和良好的绝缘性能，它在植物表面也是作为一有效的保护层。③栓内层：外观通常似皮层的薄壁组织，它是由木栓形成层向内分生形成。在木本植物中，此等细胞可能增大并加厚而形成石细胞，有时径向延长。栓内层是一种生活的细胞，有人称为次生皮层。一般周皮的栓内层常只保存1～3层细胞，有的可能缺少。

树皮的表面特征及其应用

树皮的外部特征可用作识别树木或木材（带皮的）的一项标志。各种树木的树皮表面构型是依树皮的周皮或落皮层构造的特点在树于表面显示出的特征，一般可分为3种类型：①树皮平滑或比较平滑。这类树木常具有明显的皮孔，如水青冈、桦树和杨树等。皮孔是由于在周皮的一些区域分化形成，常产生于气孔所在的部位。②树皮呈块状或片状开裂。这类树种较多，如松科的许多树种，多呈小的片状或较大的鳞片状，或有较深或较浅的裂纹；柿树属的一些种类如黑枣的树皮呈块状剥裂；也有一些树种树皮一端开裂而卷挂在树干上。③树皮呈纤维状的细的或粗的条状裂开，如杉科、柏科及一些阔叶树木中如吊皮锥和檵木等。吊皮锥中此种纤维质呈长条状剥离，质地较硬，长的可达1米，常反曲。

树皮的构造和化学成分较木材更为复杂，更不均一。树皮一般占树木地上部分的10～20%。中国很早就有利用树皮的历史，如用青檀树皮制作宣纸（见檀皮）和用木栓制作软木塞（见栓皮）。树皮还可供作热能资源，其发热量与相同树种的木材大体相等，有时甚至高于木材。树皮经干馏或抽提还可获得一系列产品，很多可用作药品，如奎宁、黄连素、萝芙木碱等等，其中鞣质、色素、树脂、树胶、蜡质等均在工作上广为利用。树皮粉可作土壤改良剂和杀虫剂的载体及其他填料。

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