营养繁殖是什么？

运用植物的营养器官（根、茎、叶）来繁殖新个体的方法，叫做营养繁殖或无性繁殖。营养繁殖在药用植物栽培中占有很重要的地位。相当数目的药用植物采用无性繁殖进行生产。如有的药用植物，收种子非常困难，或不结种子如雅连、川芎等，生产上一直采用无性繁殖。另有一批药用植物虽也结种子，但种子发芽困难，或用种子繁殖的植株生长慢，年限长，或产量低，故生产上习于无性繁殖，如贝母用鳞茎繁殖一年一收，如用种子繁殖需5年才能收，又如地黄、玄参等均用无性繁殖，只是在选育良种时才用种子繁殖。采用无性繁殖能保持母本优良性状，故生产上常用无性繁殖保持纯系良种或杂种优势，取得很高的效益，另外许多木本药材如用实生苗繁殖，生长慢，结果晚，如采用结果枝条扦插或嫁接，可以大大提早结实，如枸杞、枳壳、猕猴桃等。对雌雄异株的植物，无性繁殖可以控制雌雄株的比例，如荜拨、栝楼、罗汉果、银杏等。故无性繁殖在药用植物上应用甚广。

常用的营养繁殖方法有分株、压条、扦插、嫁接等。

一、分株繁殖

把某些中草药的鳞茎、球茎、块根、根茎以及珠芽等部分（称为种栽）从母株上分割下来，另行栽植，培养成独立的新植株，一般以春季3—4月，植株未开始生长时或以秋季10—11月为好。

（一）鳞（球）茎繁殖

鳞茎如贝母、百合、大蒜，球茎如天南星、半夏、番红花等，在鳞茎或球茎四周常发生小鳞茎、小球茎，取下做种繁殖。

（二）根状茎繁殖

款冬、薄荷、甘草等，可以将横走的根茎按一定长度或节数分若干小段，每段保留3—5个芽，做种繁殖。

（三）块茎（根）繁殖

如地黄、山药、何首乌等按芽和芽眼位置切割成若干小块，每小块必须保留一定表皮面积和肉质部分。

（四）分根繁殖

芍药、玄参、牡丹等多年生宿根草（木）本植物，地上部分枯死后，萌芽前将宿根挖出地面，按芽的多少、强弱，从上往下割成若干小块，做种繁殖。

（五）珠芽繁殖

百合、卷丹、半夏、山药，黄独的叶腋部常生有珠芽，取下也可繁殖。

分株时间一般在休眠期，植株开始生长以前为好，栽晚了即影响发根、生长，栽植深度除注意繁殖材料大小外，还必须注意植物特性、土壤、气候条件诸因素，例如番红花在北方地区种植采用低畦深栽以保暖，而在南方则种在高畦上。

新切割的块根和块茎，分割后先晾1—2天，使伤口稍干，或拌草木灰，加强伤口愈合，减少腐烂。栽培时球茎和鳞茎类材料，使芽向上，牡丹、芍药根大的种栽，栽时要求根舒展，根长者要截去，横走的根茎按一定距离撒入沟内，覆土后适当踩压，倘若土壤干燥需及时浇水。

二、压条繁殖

压条繁殖是让仍旧连着在母株上的枝条形成不定根，然后再切离母株成为一个生长在自己根上的新植株，因为在它生根之前，水分和矿物质仍然由它所连接的母株供给，所以压条比扦插更容易成功。

压条时，在欲使生根的部位进行环状剥皮、绞缢等，以中断来自叶和枝条上部的有机物如糖、生长素和其它物质向下输导，使这些物质积聚在处理的上部附近，供生根时利用，另外，还必需对形成根的部分进行遮光，一般堆土压条和开沟压条是用土来覆盖。在压条时环剥部位涂抹一些IBA一类的生长素可以促进生根。压条的生根是否良好，还取决于有无连续水分供应、良好的通气和适宜的温度，这些条件可以通过选择适宜的生根介质如轻松的壤土和锯屑混合物来提供，泥炭、苔藓也是理想的压条生根介质。

空中压条现在均用塑料薄膜包裹生根介质，因塑料薄膜对CO2和O2有高度的透性而对水蒸气却不透，较耐长期风化，且由于它是透明的，可以观察到压条生根情况，正确决定切离母株的最适时间。

一般在植株生长不太活跃的时候将压条苗木切离母株，有时因地上部分过大，切离后移植成活困难，可以酌量修剪地上部分枝叶，以使它与弱小的新根系相平衡。

压条法常用于金银花、杜仲、酸枣、山茱萸、罗汉果等的繁殖中。

三、扦插繁殖

（一）扦插生根的生理基础

扦插生根的能力是由于茎细胞遗传因子和叶、芽中产生的可运输物质二者相互作用产生的，这些物质中除了植物激素外还有碳水化合物、氮化物、维生素和其它一些物质。此外，光照、温度、湿度和氧等环境因子在这一过程中也起着重要作用。

现在认为枝条中生长素和类细胞分裂素物质间的平衡是扦插生根难易不同的主要原因。从分子生物化学的观点看，根原体的诱发需要mRNA的合成，植物生长素处理有提高mRNA合成的作用。而赤霉素在相当高的浓度（直到10-3mol/l）时一贯表现为抑制不定根的形成，有证据表明它阻止了早期的细胞分裂，涉及成熟茎组织转化为分生组织。赤霉素在较低浓度（10-11—10-7mol/l）下能促使碗豆插穗生根。

除植物激素外，扦插生根还受环境、光线、植物激素以外的其它物质的作用。生长素诱导碗豆根切段上侧根的发生即受红光的抑制。说明植物光敏素也参与了此过程。

近代研究表明，插穗经生长素处理后，还必需有生根辅助因子参与，生长素才有促进生根的能力，此生根辅助因子单独使用对生根也没有什么效用，一旦与生长素结合，就成为导致生根的动力，故有的文献上称为生长素增效剂。另外，根据插穗上没有叶片生根就比较困难的事实，以及在硬枝扦插中，在最初生叶的一侧基部生根的事实，认为叶中的果糖、葡萄糖、蔗糖、精氨酸、维生素B等为促进生根的辅助因子。

（二）影响扦插生根的因素

内因有（1）根原体存在与否，生长的植物枝条中有两种情况：有的是具有根原体的，有的没有根原体。一般根原体存在于初生髓射线与形成层交合处附近，成为一种分生组织团。一般而论，植物枝条内具有根原体的，扦插容易生根的居多。（2）愈伤组织的形成，提供了一个保护层，避免腐坏，对插穗慢慢地生根有利。（3）贮藏物质生根和萌芽需要消耗多量养分，插穗中贮藏的养分因采取时间不同在质和量上都不相同。受浓荫遮蔽的插穗难以生根与它的碳水化合物含量低有关。一般认为C/N率高时能促进生根。生根过程中也需要各种无机养分，影响生根的无机养分中居支配地位的是硼。所以对采取插穗的母株必须供给必要量的硼。（4）母株的年龄，从年轻的幼树上采取的枝条比从老树上采取的容易生根成活。尾崎（1956）报道，从油橄榄一年生的幼株上采插穗扦插的，生根率高达100%，但从二年生株取插穗的生根率就降低了50%。（5）插穗的成熟度对生根有很大影响，一般春季进行休眠期扦插时，几乎都用先年生或上一个生产季节的枝条为好。一般扦插的适期，如果单纯从枝条内贮藏养分看，以选择新梢生长后期的枝条为好。但如依细胞分裂所生根原体的分化状态来说，以选组织尚未木质化，分化机能旺盛的时期为佳。不过太嫩的新梢，在夏季高温时易枯萎腐烂，故应全面考虑。（6）插穗的叶面积。带叶的插穗因叶中含有或能够合成生根所必需的物质，因此，插穗的叶面积大时对扦插生根有利，然而从插穗还没有生根前这一段时间来考虑，叶面积越大，蒸发量越大，插穗容易枯死，故叶面积大小还应根据吸水与蒸发量的平衡加以限制。

外因如（1）湿度。插穗在生根以前干枯死亡是扦插失败的主要原因之一。由于当时新根尚未生成，水分无法顺利补给，而插穗枝条和叶片因蒸腾作用继续不断损失水分，剪除部分叶片虽然可以防止过度的蒸发，却并不是理想的办法，因为叶的存在对生根是有利的。为了防止插穗生根前过分蒸发，要求空气湿度尽可能地大，但是土壤湿度过高却是有害的，因为扦插时，插壤必须维持稍高的温度和含有足够的氧气才有利于插穗生根，土壤湿度过高时，对两者都有不良影响。（2）温度。通常土温以15—20℃为适宜，热带植物以20—25℃为较好，气温以稍低于土温为适宜，气温比生长适温为低，因为在生根之前需要抑制地上部的生长。气温稍低还可使蒸发作用和呼吸作用减少，并使芽在根形成后再萌发。（3）氧。扦插生根需氧，故通气性良好是插壤的重要条件，一般插壤气体中以有15%以上的氧而保有适当水分的为适宜。（4）光。扦插中使带叶的插穗获得充分的光照是有利的，但强光照促进蒸发量增加，容易造成插穗失水枯死，实际应用上应用竹帘、芦帘等遮断一部分光线，防止过分蒸发。而硬枝扦插插穗中贮存有足够的养分和植物生长素，所以最好置于黑暗中，使枝条黄化可促进生根。（5）插壤必须能供给插穗生根所必需的水分和氧气，而且必须无病虫害感染，常用的插壤有河沙，蛭石、珍珠岩、水苔、泥炭等。

影响扦插生根的环境因子虽然很多，最关键的是湿度和温度，为了使插穗尽快生根成活，需要一个空气湿度大，土壤湿度适当，空气温度稍低而土温较高的环境条件。本世纪40年代发展了弥雾下带叶扦插技术，创造了一个最适宜插穗生根的环境条件，在弥雾条件下，嫩枝扦插和大叶面积插穗生根良好，成苗也快。

（三）促进生根的插穗处理

1.环状剥皮

取插穗之前将母株上准备作扦插的枝条基部，剥去宽约1.5cm左右的一圈树皮，以切断韧皮部同化养分的运输，使叶所制造的碳水化合物和生长素等活性物质蓄积于剥除树皮部分以上的枝条中，成为良好的营养条件，经处理的枝条用作插穗可促进生根。用铁丝或其它材料绞缢，紧扎枝条也有同样作用。

2.生长素及其它化学药剂处理

促进扦插生根的生长素有IAA、IBA、NAA、2，4，5-T、NAd、三十烷醇等，其中以IBA效果最好，生长素的应用使生根所需时间缩短三分之一以上，并能提高插穗的生根率。例如以0.1%2，4-D粉剂处理枳壳插条发根率达100%，中华猕猴桃用300ppm萘乙酸溶液浸泡插穗基部3—4小时，扦插成活率可达78%以上。其它促进生根的化学药剂为蔗糖、维生素，特别是维生素和维生素C对某些种类的插穗生根有促进作用。如丁香、石竹等插穗用5—10%蔗糖溶液浸渍24小时后扦插，效果显著。

（四）扦插时期

因植物的种类和性质而异，一般草本植物对于插条繁殖的适应性较大，故不择时令，除冬季严寒或夏季干旱地区不能行露地扦插外，凡温暖地带及有温室或温床设备并且管理周到者，四季都可扦插。木本植物的扦插时期又根据落叶树和常绿树来决定，一般可分为休眠期插（冬季落叶，生长停止后至春季萌芽以前）和生长期插（即在生长期间进行扦插）两类。

休眠期插：

落叶树大多采用休眠期插，那些生根比较容易的植物，更适宜用这种插法，当树液流动缓慢，即将开始落叶的时候，或经过几次轻霜以后，树木的生长完全停止，这些枝条内含蓄的养料最多，剪取的插条容易发生愈合组织，生根较为迅速，因此落叶树的插条通常在这时候采取，贮藏或直接插于苗床，扦插时期随各地气候而定。一般南方暖和地方可以在1—2月间，华中可2—3月间，华北3—4月，东北约4月中、下旬。可以进行休眠期扦插的植物有银杏、猕猴桃、木通、连翘、木槿、大八仙花、贴梗海棠、郁李、木香、金樱子、凌霄、云实、杜仲等。

生长期插：

也有一些落叶树种可以在它的生长期间进行扦插，这时所采用的枝条是还没有完全木质化的嫩枝，一般叫软枝插、软材扦插。正在开花的植物，应选择不开花的枝条扦插，因为开花枝条的养料完全消耗在花上，发根较为困难，扦插月季时，凡已经开过花的枝条，可把花蒂剪去，经过两星期的光合作用，然后把它剪下扦插，也很容易成活。

一般常绿植物发根较落叶植物需要较高的温度，故一般采用生长期插，插条宜在第一期生长终了，第二期生长开始之前剪取，此时正值6—7月的霉雨时期，细雨连绵，温度较高，空中湿度高，插条不容易枯萎，所以成活良好。

可以进行生长期插的种类有枸杞、山茱萸、大八仙花、绣线菊、木槿、木香、连翘、醉鱼草、凌霄、地锦、铁线莲、金樱子、杜鹃、卫矛、鼠李、小檗、常春藤、女贞、桃金娘、栀子、佛手、十大功劳、金丝桃、络石、薜荔、紫金牛、毛叶海棠、落地生根、千屈菜、佛甲草、景天、荜茇、菊花、巴戟天、小蔓长春花、留兰香、薄荷等。

扦插繁殖最适宜的时期为春季3—5月及秋季7—10月，我国古书中也有关于插条时令的记载，以春季清明、谷雨（4月）和秋季白露、秋分（9月）为宜，前者平均气温为14—15℃，后者为18—23℃，正合于插条生根适宜的温度。

（五）插床

用来扦插的土地，称为插床，一般分为露地和温床、温室两种。一般扦插都在露地进行，比较难得到的植物，如需要精细管理的，可以在温室或温床进行。

露地插床：

要选择位置向阳，土壤最好是沙质壤土，如果是粘土，含水太多时，插枝会腐烂，天气干燥时粘土又要干裂，所以不很适宜；沙土的水分又容易散失，所以也不行，砂质壤土就没有这些毛病。地选好后，要深耕细作，整成畦，把碎石块和杂物清除干净，让插枝容易生根，和从土壤中得到新鲜空气，可能时施入足够的基肥（可用厩肥，每平方米加6—8kg厩肥），但必须把基肥翻到30cm以下的土里，使它不接触插枝，否则插枝的创伤处碰到厩肥，容易引起腐烂，在插床四周要做好排水沟渠，以防雨季积水，引起插枝腐烂。

插床做好以后，必须立即扦插，因为这时土壤疏松，扦插容易，操作时又方便又快。如果插床做好后长久不用，或经大雨淋洗之后，土壤就会发生板结现象，这样在扦插时，又要重新整理，浪费人力。

在温室内或温床内扦插，温度和湿度可以人为调节，但成本比较高，一般用来扦插比较难以生根的珍贵品种。在少量扦插时，可以利用废旧的烧杯，广口瓶扣瓶的办法以减少蒸发，促进成活。

（六）插条剪取

要选取大的枝条，对于生长期插的树，要选取嫩枝作为插条，上面带绿叶，但叶片过多也不好，因为插枝下端没有根，不能吸收大量的水分，插条就容易枯萎，一般插条上留1—5片叶，如叶片大可以将叶片剪去一部分，进行生长期插的枝条要随剪随插，这样可以保持插枝的新鲜，如果剪下时间隔久了，枝叶就要凋萎，不容易插活，最好在早晨进行这项工作，边剪边插，如果要隔一段时间，比如说要明天才能进行扦插的话，要把剪下的枝条用湿布包起来，放在凉爽的地方，不要浸在水里，那样对愈合伤口是不利的。

也有些植物如仙人掌、景天三七、凤梨等，在扦插前反而要干燥一下，这样扦插后成活的希望就更大。

对于进行休眠期扦插的落叶树，剪取枝条应在秋天，这时树上的枝条都已长得成熟了，枝条里藏有最多的营养物质，这是选取枝条最好的时候，一般选取20cm左右长，大拇指那么粗的枝条，只有长短适宜的插枝，成活率才最高，插枝过短，由于贮存的营养物质很少，插枝会因营养不良而夭折，或将长成生长很弱的苗木，要是过长了，就要插得深，插枝下端就要进入不利于根的发育的土层——缺乏营养物质的，坚实而冰冷的，阳光晒不透的土层，如果将长插条栽植在普通深度时，上面的芽开始生长发育，需要很多水分和养料，而刚刚开始发育的根就不能保证供应植物的需要。每根插条要留有3—4个芽，假使节间短，可以多留几个芽，大约4—6个，在剪取时，下面要紧靠着芽剪掉。因为茎的这一部分生根比较快，上面比第一个芽高1cm的地方剪掉，以免最上面的这个芽枯萎，容易发根的植物，不论剪在节的上面或下面都没有关系。

秋季采集的枝条，到第二年春季扦插，需要好好贮藏，把选取的枝条每50—100根束成一捆，贮藏在沟或地窖内，然后在地窖上覆盖一层土，稻草或麦秆之类，沟和地窖内的温度、湿度也应注意，湿度太大，会促使枝条提前发芽，到春季扦插时已不能用，一般沟和地窖内保持0—5℃为最适宜。休眠枝的贮藏期，最长可以到3—4个月，过长了也不好，如果从远方寄来的休眠枝，有时不免要干燥一些，这时，决不能把它放在水里浸，应该用湿沙贮藏，使它慢慢地恢复湿度，否则反容易死亡。

（七）扦插方法

扦插行株距一般是16—30×6—18cm，也有到24cm的。扦插的深浅，要看扦插的对象、种类来决定，休眠期或成熟枝约12—20cm左右深，软材扦插应浅一些，只要2.5—7cm深就够了，插枝可以垂直插下去，也可以斜插下去，斜插的好处是插枝末端离开土面较近，这儿根部发育所需要的空气和热量比较多，可以保证根和芽的正常发育。扦插以后，要将插枝周围的土壤用力压实（用手压就可以了）让枝条和介质（土壤）充分密接，不留一点空，这样做，为的是加强介质对插枝的水分供应，插完后，立即用喷壶洒水，必须洒到插床全部湿透。

扦插后的管理，主要是供应水分，要经常浇水，但过湿也易引起插枝腐烂。

需要用荫蔽设备的插枝，到傍晚时把荫蔽设备（帘子、稻草）收起来，让露水湿润插枝叶片和土表，到第二天太阳出来又重新盖上，以后时间长了，荫蔽的时间也可以逐渐缩短，只要在中午太阳当头时，盖上2—3小时就够了，到最后，就可以拿掉不盖了，像茶花、杜鹃，对荫蔽只要一时疏忽，被强烈的阳光一照，就会造成很大的损失，而那些粗放的插条，从头到尾都不需要什么荫蔽，只要插下去，保证有适当的水分，就可以成活。

四、嫁接繁殖

将一株植物上的枝条或芽等组织（接穗）接到另一株带有根系的植物（砧木）上，使它们愈合生长在一起而成为一个统一的新个体，称为嫁接繁殖。嫁接不仅能保持植物的优良性状，加速植物的生长发育，提前收益，并能增强植物适应环境的能力。例如臭橙嫁接在构桔上所长成的枳壳树，因砧木适应性强，根系生长发达。吸肥、吸水能力强，抗旱能力强，要比同期栽培的实生枳壳生长快，枝梢、叶片伸长显著，树冠形成快，并提前4—5年进入始果期。

（一）嫁接愈合成活的过程

植物嫁接成活主要是接穗、砧木双方的形成层和薄壁组织细胞一起分裂，形成愈伤组织，使接穗和砧木彼此长在一起，其过程是当接穗嫁接到砧木上时，两者伤口表面受伤细胞形成一层薄膜，覆被着伤口，受伤细胞受削伤的刺激，分泌愈伤激素，刺激细胞内原生质活泼生长，使形成层和薄壁组织细胞旺盛生长，填满接穗和砧木间的隙缝，由于砧木和接穗间的新生细胞紧密相接，才使两者的营养物质由胞间联丝相互传导，输导组织邻近的细胞也能分化成同型组织，产生新的输导组织，这样砧木和接穗就相互连接，愈合成一整体。故形成层的活动对嫁接的愈合有重要意义。

（二）影响嫁接成活的因素

1.亲和力

即砧木和接穗经嫁接而能愈合生长的能力。

2.砧木、接穗的生活力和生理特性

一般植物生长健壮，营养器官发育充实，体内贮藏的营养物质较多时嫁接容易成活。

砧木和接穗的生理特性也影响嫁接的成败，如砧木根压高于接穗时容易成活，反之不能成活。接穗含水量过少，形成层细胞停止活动，甚至死亡；如桑树接穗含水量减少到34%以下时，嫁接不能成活。

3.植物内含物

核桃等植物含有较多的酚类物质（如单宁），嫁接时，伤口的单宁物质在多酚氧化酶的作用下，形成高分子的黑色浓缩物，使愈伤组织难以形成，造成接口的霉烂。同时单宁物质也直接与构成原生质的蛋白质结合发生沉淀作用，使细胞原生质颗粒化，从而在结合面之间形成隔离层，阻碍砧木和接穗的物质交接和愈合，使嫁接失败。

4.嫁接前后外界环境因子

（1）季节

一般枝接都在树木萌发前的早春进行，因此时砧木和接穗组织充实，温度和湿度也利于形成层的旺盛分裂。在生长旺盛期，显然植物分生组织活跃，但体内同化养分较少，接穗不充实，芽不饱满。除靠接外，其它方法很少用。芽接则要选择在生长缓慢期进行，在华北即8月下旬前后，因此时形成层细胞还很活跃，接芽的组织也已充实，今年嫁接愈合，明春发芽成苗，非常适宜。嫁接早了，接芽当年萌发，冬季不能木质化，易冻死；嫁接晚了，砧木皮不易剥离。

（2）气候条件

温度很重要，因形成层和愈伤组织要在一定温度下才能活动。空气湿度接近饱和时对愈合最适宜，故嫁接后一定要作好接穗的保湿工作。可埋土或用塑料布包扎。光照：在黑暗条件下嫁接削面上长出的愈伤组织多，呈乳白色，砧木和接穗容易愈合。在室外嫁接，注意避开不良气候条件，如阴湿的低温天、大风天、雨雪天都不宜嫁接；阴天，无风和湿度较大的天气最适宜嫁接。

（三）嫁接方法

根据所嫁接植物的部位，可分为枝接、芽接、靠接、叶接，鳞茎和块茎的芽眼嫁接等。

1.枝接

在休眠期将过，树液开始流动时，割取有两个以上芽的短枝为接穗，下端削成楔形，砧木在离地面7—10cm处剪去上部，削成平口，对准砧木中心纵切一刀，与接穗削面等长为度，将接穗插入砧木切口，务使接穗形成层和砧木形成层相互紧密相接，接合后随即用塑料布条扎缚。

2.芽接

在夏末秋初（8—9月），选径粗0.5cm以上的砧木，切一丁字形切口，深度以切穿皮层，不伤或微伤木质部为度，在接穗枝条上用芽接刀削取盾形稍带木质部的芽，由上而下将芽片插入砧木切口内，使芽片和砧木皮层紧贴，用麻皮或尼龙薄膜绑扎。成活后15—20天解除绑扎物，接芽萌发抽枝后，可在芽接处上方将砧木的枝条剪除。

3.靠接

F将两株准备相靠接的枝条，相对一面各削去形状大小一致，长约2—5cm的树皮一片，然后相互贴紧，用塑料布条绑扎结实即成。成活后将接穗从母株上截下。

生产上常用嫁接繁殖的药用植物有辛夷、胖大海、罗汉果、猕猴桃、枳壳等。

（徐昭玺）

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