碳同化的光呼吸

植物的绿色细胞在光下吸收氧气，放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。这种呼吸仅在光下发生，且与光合作用密切相关。一般生活细胞的呼吸在光照和黑暗中都可以进行，对光照没有特殊要求，称为暗呼吸。

光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途径以及对O2和CO2浓度的反应等方面均不相同。另外，光呼吸速率比暗呼吸速率高3～5倍。 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸（glycolate）。乙醇酸的产生则以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时，RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA；反之，则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。

表1 光呼吸与暗呼吸的区别

光呼吸

暗呼吸

底物

在光下由Rubisco加氧反应形成的乙醇酸，底物是新形成的。

可以是碳水化合物，脂肪或蛋白质，但最常见的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的，也可以是贮存物。

代谢途径

乙醇酸代谢途径，或称C2途径

糖酵解，三羧酸循环，磷酸戊糖途径

发生部位

只发生在光合细胞里，在叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同作用下进行。

在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。

对O2 和CO2浓度的反应

在O2浓度1-100%范围内，光呼吸随氧浓度提高而增强，高浓度的CO2抑制光呼吸。

一般而言，O2和CO2浓度对暗呼吸无明显影响。

反应部位、条件

光下、绿色细胞

光、暗处生活细胞

光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成，这是一个环式变化过程。光呼吸实际上是乙醇酸代谢途径，由于乙醇酸是C2化合物，因此光呼吸途径又称C2循环。

在叶绿体中形成的乙醇酸转至过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化，被氧化成乙醛酸和H2O2，后者由过氧化氢酶催化分解成H2O和O2。乙醛酸经转氨酶作用变成甘氨酸，进入线粒体。2分子甘氨酸在线粒体中发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为1分子丝氨酸，并产生NADH、NH3，放出CO2。丝氨酸转回到过氧化体，并与乙醛酸进行转氨作用，形成羟基丙酮酸，后者在甘油酸脱氢酶作用下，还原为甘油酸。最后，甘油酸再回到叶绿体，在甘油酸激酶的作用下生成PGA，进入卡尔文循环，再生RuBP，重复下一次C2循环。在这一循环中，2分子乙醇酸放出1分子CO2(碳素损失25%)。O2的吸收发生于叶绿体和过氧化体内，CO2的释放发生在线粒体内。 从碳素同化的角度看，光呼吸将光合作用固定的20%～40%的碳变为CO2放出；从能量的角度看，每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NADPH。显然，光呼吸是一种浪费。

CO2和O2竞争Rubisco的同一活性部位，并互为加氧与羧化反应的抑制剂。Rubisco催化反应的方向，是进行光合作用还是光呼吸，取决于外界CO2与O2浓度的比值。大气中CO2/O2比值很低，加氧酶活性就不可避免地表现出来。既然在空气中绿色植物光呼吸是不可避免的，那它在生理上有什么意义呢？目前认为其主要生理功能如下：

1．消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸消除乙醇酸的代谢作用，避免了乙醇酸积累，使细胞免受伤害。

2．维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。

3．防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体中NADPH/NADP+的比值增高，最终电子受体NADP+不足，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基，对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力，减少的形成，从而保护光合机构。

4．氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，它对绿色细胞的氮代谢是一个补充。

5． C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较

根据高等植物光合作用碳同化途径的不同，可将植物划分成为C3植物、C4植物、C3－C4中间植物和CAM植物。但研究发现，高等植物的光合碳同化途径也可随着植物的器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化。例如，甘蔗是典型的C4植物，但其茎杆叶绿体只具有C3途径；高粱也是典型的C4植物，但其开花后便转变为C3途径；高凉菜在短日照下为CAM植物，但在长日照、低温条件下却变成了C3植物。冰叶日中花，在水分胁迫时具有CAM途径，而水分状况适宜时，则主要依靠C3途径进行光合作用。

表2 C3植物、C4植物C3－C4中间植物和CAM植物的结构、生理特征比较

特 征

C3植物

C4植物

C3－C4中间植物

CAM植物

结构

BSC不发达，不含叶绿体，其周围叶肉细胞排列疏松

BSC含叶绿体，其周围叶肉细胞排列紧密呈“花环型”结构（kranz type）

BSC含叶绿体，但BSC的壁较C4植物的薄

BSC不发达，不含叶绿体，含较多线粒体，叶肉细胞的液泡大

绿素a/b

2．8±0.4

3．9±0.6

2．8～3.9

2．5～3.0

征

C3植物

C4植物

C3－C4中间植物

CAM植物

CO2补偿点

(μg L-1)

>40

5左右

5～40

光照下:0～200，黑暗中：

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