什么是受体介导的内吞作用?有什么特点? 基本过程怎样? 已解决

是一种特殊类型的内吞作用，主要是用于摄取特殊的生物大分子。被吞入的物质首先同细胞质膜的受体蛋白结合, 同受体结合的物质称为配体(ligand)。配体可分为四大类:Ⅰ.营养物, 如转铁蛋白、低密度脂蛋白(LDL)等; Ⅱ.有害物质, 如以葡萄糖和甘露糖为末端的糖蛋白; Ⅲ.免疫物质, 如免疫球蛋白、抗原等; Ⅳ.信号物质, 如胰岛素等多种肽类激素等。受体介导的内吞作用有两个主要特点: ①配体与受体的结合是特异的, 具有选择性; ②要形成特殊包被的内吞泡。大致分为四个基本过程∶①配体与膜受体结合形成一个小窝(pit); ② 小窝逐渐向内凹陷.然后同质膜脱离形成一个被膜小泡;③ 被膜小泡的外被很快解聚, 形成无被小泡, 即初级内体;④ 初级内体与溶酶体融合,吞噬的物质被溶酶体的酶水解。

如何区分吞噬作用和受体介导的胞吞作用?

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膜泡运输相关：

细胞内部内膜系统各个部分之间的物质传递常常通过膜泡运输方式进行。如从内质网到高尔基体；高尔基体到溶酶体；细胞分泌物的外排，都要通过过渡性小泡进行转运。膜泡运输是一种高度有组织的定向运输，各类运输泡之所能够被准确地运到靶细胞器，主要是因为细胞器的胞质面具有特殊的膜标志蛋白。许多膜标志蛋白存在于不止一种细胞器，可见不同的膜标志蛋白组合，决定膜的表面识别特征。

大多数运输小泡是在膜的特定区域以出芽的方式产生的。其表面具有一个笼子状的由蛋白质构成的衣被（coat）。这种衣被在运输小泡与靶细胞器的膜融合之前解体。衣被具有两个主要作用：①选择性的将特定蛋白聚集在一起，形成运输小泡；②如同模具一样决定运输小泡的外部特征，相同性质的运输小泡之所以具有相同的形状和体积，与衣被蛋白的组成有关。

胞内膜泡运输沿微管或微丝运行，动力来自马达蛋白（motor proteins）。与膜泡运输有关的马达蛋白有3类：一类是动力蛋白（dynein），可向微管负端移动；另一类为驱动蛋白（kinesin），可牵引物质向微管的正端移动；第三类是肌球蛋白（myosin）,可向微丝的正极运动。在马达蛋白的作用下，可将膜泡转运到特定的区域，

一、衣被类型

已知三类具有代表性的衣被蛋白，即：笼形蛋白（clathrin）、COPI和COPII，个介导不同的运输途径（表001）。

表001 衣被小泡的类型与功能

衣被类型

GTP酶

组成与衔接蛋白

运输方向

clathrin

Arf

Clathrin重链与轻链，AP2

质膜→内体

Clathrin重链与轻链，AP1

高尔基体→内体

Clathrin重链与轻链，AP3

高尔基体→溶酶体

高尔基体→植物液泡

COP I

Arf

COPαββ’γδεζ

高尔基体→内质网

COP II

Sar 1

Sec23/Sec24复合体，Sec 13/31复合体， Sec 16，Sec 12

内质网→高尔基体

（一）笼形蛋白衣被小泡

笼形蛋白衣被小泡是最早发现的衣被小泡，介导高尔基体到内体、溶酶体、植物液泡的运输，以及质膜到内膜区隔的膜泡运输。

笼形蛋白分子由3个重链和3个轻链组成，形成一个具有3个曲臂的形状（triskelion）。许多笼形蛋白的曲臂部分交织在一起，形成一个具有5边形网孔的笼子。

笼形蛋白形成的衣被中还有衔接蛋白（adaptin）。它介于笼形蛋白与配体受体复合物之间，起连接作用。目前至少发现4种不同类型的衔接蛋白，可分别结合不同类型的受体，形成不同性质的转运小泡，如AP1参与高尔基体→内体的运输、AP2参与质膜→内体的运输、AP3参与高尔基体→溶酶体的运输。

当笼形蛋白衣被小泡形成时，可溶性蛋白动力素（dynamin）聚集成一圈围绕在芽的颈部，将小泡柄部的膜尽可能地拉近（小于1.5nm），从而导致膜融合，掐断（pinch off）衣被小泡。动力素是一种GTP酶，调节小泡以出芽形式脱离膜的速率。动力素可以召集其它可溶性蛋白在小泡的颈部聚集，通过改变膜的形状和膜脂的组成，促使小跑颈部的膜融合，形成衣被小泡。

当衣被小泡从膜上释放后，衣被很快就解体，属于hsp70家族的一种分子伴侣（molecular chaperone）充当衣被解体的ATP酶，一种辅蛋白（auxillin）可以激活这种ATP酶。

（二）COP I衣被小泡

负责回收、转运内质网逃逸蛋白（escaped proteins）返回内质网。起初发现于高尔基体碎片，在含有ATP的溶液中温育时，能形成非笼形蛋白包被的小泡。进一步的研究发现这种衣被蛋白复合体包含多达7种肽链。

内质网向高尔基体输送运输小泡时，一部分自身的蛋白质也不可避免的被运送到了高尔基体，如不进行回收则内质网因为磷脂和某些蛋白质的匮乏而停止工作。内质网通过两种机制维持蛋白质的平衡 ：一是转运泡将应被保留的驻留蛋白排斥在外，例如有些驻留蛋白参与形成大的复合物，因而不能被包装在出芽形成的转运泡中，结果被保留下来；二是通过对逃逸蛋白的回收机制，使之返回它们正常驻留的部位。

内质网的正常驻留蛋白，不管在腔中还是在膜上，它们在C端含有一段回收信号序列（retrieval signals），如果它们被意外地逃逸进入转运泡从内质网运至高尔基体cis面，则cis面的膜结合受体蛋白将识别并结合逃逸蛋白的回收信号，形成COPI衣被小泡将它们返回内质网。内质网腔中的蛋白，如蛋白二硫键异构酶和协助折叠的分子伴侣，均具有典型的回收信号Lys-Asp-Glu-Leu。内质网的膜蛋白（如SRP受体）在C端有一个不同的回收信号，通常是Lys-Lys-X-X（KKXX，X：任意氨基酸），同样可保证它们的回收。

COP I衣被小泡还可以介导高尔基体不同区域间的蛋白质运输。

（三）COPⅡ衣被小泡

介导从内质网到高尔基体的物质运输。最早发现于酵母ER在ATP存在的细胞质液中温育时，ER膜上能形成类似于COP I的衣被小泡，某些温度敏感型的酵母，由于COP II衣被蛋白发生变异，在特定温度下会在内质网中积累蛋白质。

COP II衣被由多种蛋白质构成（参见表2），其中Sar1GTP酶与Sec23/Sec24复合体结合在一起，形成紧紧包围着膜的一层衣被，Sec13/Sec31复合体形成覆盖在外围的一层衣被，Sec16推测可能是一种骨架蛋白，Sec12是Sar1的鸟苷酸交换因子。真核生物的COP II衣被蛋白亚单位具有一些横向同源物（Paralog）[1]，这些同源物可能介导不同的蛋白质转运，具有不同的调节机制。在实验条件下，纯化的Sar1、Sec23/Sec24、Sec13/Sec31等5种成分足以在人工脂质体上形成小泡，说明这些成分具有改变膜的形状和掐断运输小泡的功能。

COP II衣被小泡形成与内质网的特殊部位，称为内质网出口（exit...

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以LDL为例简述受体介导的胞吞作用，大致分为四个基本过程∶①配体与膜受体结合形成一个小窝（pit）； ② 小窝逐渐向内凹陷,然后同质膜脱离形成一个被膜小泡；③ 被膜小泡的外被很快解聚,形成无被小泡,即初级内体；④ 初级内体与溶酶体融合,吞噬的物质被溶酶体的酶水解。

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