叙述胚胎发育中的三胚层胚盘是如何形成的？

第2周时，胚盘仅含有上胚层和下胚层两个胚层，故称为二胚层胚盘。第3周初，在上胚层中线一侧（尾侧）上胚层细胞增殖，形成一索条样增厚区，称为原条，其头端膨大，称为原结。原条中线的浅沟称为原沟，原结中心出现的浅凹称为原凹。

原沟深部的上胚层细胞在上、下胚层之间增殖并向四周扩展，在上、下两胚层间形成一个新的细胞层，称为中胚层。部分上胚层细胞进入下胚层并取代下胚层细胞，形成内胚层，而原来的上胚层则改称为外胚层。这样，在第3周末，含有内、中、外三个胚层的胚盘形成。

扩展资料：

人的受精作用是在输卵管的上段完成。当受精卵在输卵管中段时，胚胎发育就开始了。受精卵一边进行卵裂，一边沿输卵管向子宫方向下行，2～3天可到达子宫。那时的胚胎是由许多细胞构成的中空的小球体，称为胚泡。受精后约一周，胚泡植入增厚的子宫内股中，这就称为妊娠。胚泡不断通过细胞分裂和细胞的分化而长大，分成了两部分。一部分是胚胎本身将来发育成胎儿；另一部分演变为胚外膜，最重要的是羊膜、胎盘和脐带，胎儿通过胎盘和母体进行物质交换。

百度百科-胚胎发育

一、家畜的早期胚胎发育

(一)受精

1.概念:精子和卵子结合成一个合子（zygote）的过程,称为受精（fertilization）(图10-2)。

2.受精部位:在输卵管的上三分之一。

3.受精过程:

(1)精子获能(capacitation)：进入母畜生殖道内的精子,不能立即受精,只有在雌性生殖道内停留一段时间后,才能获得使卵子受精的能力,称精子获能。

(2)顶体反应(acrosomal reaction):当精子开始穿入放射冠时,精子顶体部分的质膜与顶体外膜发生融合,顶体内容物(主要是透明质酸酶和顶体蛋白)释放出来,这一过程称为顶体反应。精子经过顶体反应,溶解放射冠和穿过透明带,接近卵黄膜,进入卵内。(透明质酸酶可以溶解放射冠卵泡细胞间的透明质酸,使卵泡细胞离散,便于精子穿过放射冠。顶体蛋白酶水解透明带,开出一条供精子穿过的通道,使精子与卵母细胞质膜相贴)。

(3)透明带反应(zona reaction)和卵黄膜反应(vitelline reaction):当第一个精子到达和穿过透明带并与卵母细胞膜接触后,立即引起卵母细胞膜下的皮质颗粒释放,从而阻止其它精子再附着到透明带和进入卵母细胞,以保证单精受精,这一过程称透明带反应。皮质颗粒内含物附着在卵黄膜上,还可以阻止其余精子入卵,称为卵黄膜反应。

(4)精子与卵子融合:当精子头部入卵后迅速膨大,胞核内出现核仁,并生成明显的核膜,称雄原核(male pronucleus)。与此同时,卵母细胞已将第二极体分出,核内移并恢复到原来形状,称雌原核(femal pronucleus)。雌雄原核迅速膨大并向卵中央相互靠近,核膜消失,出现两组染色体,并进行组合,排列在合子的赤道上,准备进行第一次卵裂。

(二)卵裂

受精卵按一定规律进行多次重复分裂的过程，称卵裂(cleavage)(图10-3)。卵裂所形成的细胞,称卵裂球(blastomere)。由于卵裂是在透明带内进行,并且其卵裂的间期短,不伴随有细胞生长,因此卵裂球体积愈来愈小。哺乳动物的卵裂属异时全裂,当卵裂球增加到32个时,胚胎在透明带内呈实心的细胞团,称桑椹胚(morula)(图10-3)。

(三)囊胚形成及附植

继桑椹胚之后,卵裂球之间出现裂隙,并扩大成囊胚腔,此时的胚胎称囊胚或胚泡(blastocyst)(图10-3)。在囊胚壁的一侧,有一些大的细胞团,称内细胞团(inner cell mass)或称胚结(embryonic knob),其余囊胚壁的细胞成为滋养层(trophoblastic layer)。当透明带消失后,呈球形的胚胎吸收子宫粘膜表面的营养而迅速发育成纺缍状或长带状的泡状。

初期的胚泡游动于子宫腔内,由于胚泡变长,液体增多,胚泡逐渐陷入子宫内膜,这一过程称附植(implantation)或着床(imbed)(图10-4)。以后,绒毛膜表面长出绒毛与子宫粘膜紧密相接,开始与母体进行物质交换。

(四)三胚层形成

1.内、外胚层的形成:

随着胚胎的发育，囊胚内细胞团上方的滋养层首先溶解，使内细胞团呈盘状裸露出来，该圆形区域称胚盘。从内细胞团下方分化出一些细胞，在滋养层内沿胚泡壁扩展，逐渐形成一层新的细胞层，称内胚层(endoderm)。内胚层细胞围成的腔,称原肠胚(gastrocoel).原肠胚的表层细胞称外胚层(ectoderm)(图10-5,10-6)。

2.中胚层形成:

随着胚泡变长,圆形的胚盘变成卵圆形。其膨大部分是胚胎的头端,狭窄部分是尾端。在胚盘尾端外胚层的细胞迅速增生并加厚,细胞集向中轴并前伸形成原条(primitive streak)。原条的中央下陷称原沟(primitive groove),原沟两侧隆起称原褶(primitive fold)。原沟前端膨大成原窝(primitive pit)的头端边缘细胞堆集而成一加厚小区,称原结(primitive knot),它是脊索的发生处(图10-7)。

随着原条的形成,在胚盘后端的内胚层和外胚层之间,由原条处分出零散的中胚层细胞,并向后方、两侧和前方扩展，于是在胚盘的外胚层和内胚层之间，在胚盘区以外的滋养层和内胚层之间形成一个完整的中胚层(mesoderm),在胚盘区内的称胚内中胚层,在胚盘区外的称胚外中胚层(图10-8)。

在原条和中胚层形成后,原结处的细胞在外胚层的下面继续分裂并向前形成杆状的脊索(notochord)。脊索是胚胎中轴器官。随着脊索的不断前伸,原条却逐渐缩短,到脊索完全形成后,原条也就消失殆尽。

中胚层最初只是一层细胞,随着胚体的形成,胚内中胚层细胞进一步分裂增生,在脊索两侧形成上段中胚层(又称体节somite)(图10-7)、中段中胚层和下段中胚层。随后，首先在胚外中胚层细胞间出现裂隙，并逐渐延伸到胚内，使胚内的下段中胚层和胚外的中胚层分成两层，两层之间的腔称体腔(coelome),在胚内部分的称胚内体腔,在胚外部分的称胚外体腔.内、外两层中胚层分别与内胚层、外胚层或滋养层相贴，附着于内胚层的称脏壁中胚层，附着于外胚层或滋养层的称体壁中胚层。

3.胚层分化和中轴器官形成:

(1)外胚层分化及胚体的形成:脊索背侧的外胚层首先加厚形成神经板(neuralplate),神经板两侧隆起形成神经褶(neural flod),中央下陷成为神经沟(neural groove),神经褶在背侧靠拢合并形成两端开口的神经管(neural tube).神经管的前、后开口以后都封闭起来，前端膨大形成脑的原基，后端形成脊髓。整个脊索区的三个胚层都随着神经管的形成向背侧隆起，从而使前粗后细的圆筒状胚体，在胚盘前部明显突出。胚体前端发育成头部并向下弯曲(图10-9)。

(2)内胚层的分化和消化呼吸器官的形成:随着胚体伸长，原肠也相应地伸长，当胚体与胚层胚外部分之间建立分界的同时，原肠便分为胚内（原始消化管）和胚外（卵黄囊）两部分,随着胚体的发育,原肠分为前肠、中肠和后肠，分别形成以后的消化器官和呼吸器官的上皮和腺体。

(3)中胚层的分化和循环、泌尿生殖器官的形成：体节是肌肉、皮肤、以及脊索周围中轴骨骼的原基。中段中胚层和下段中胚层的一部分形成心脏、泌尿、生殖系统和体壁的皮肤真皮和肌肉。

二、胎膜与胎盘

家畜胚胎在母体内发育,借助胎膜和胎盘与母体进行物质交换。

(一)胎膜

家畜的胎膜有卵黄囊、羊膜、绒毛膜和尿囊。胎膜与母体通过脐带而联系。

1.卵黄囊(yolk sac)（图10-10) :随着胚体自胚盘隆起以及体褶的形成,由内胚层和脏壁中胚层共同参与形成的原肠被明显分隔成胚内和胚外两部分,胚外部分即形成卵黄囊,与中肠相接连。卵黄囊壁由位于外层的胚外脏壁中胚层和位于内层的胚外内胚层共同构成.卵黄囊很快退化缩小。

2.羊膜(aminion)和绒毛膜(chorion):畜禽羊膜形成的方式是起褶式,在胚体向卵黄下沉的同时,胚体四周出现胚外外胚层与胚外体壁中胚层共同向背面折叠共同形成的羊膜褶,并在尾端背面处会合,形成了双层膜,将胚胎完全包在膜内。内层膜紧包胚体,称羊膜；外层膜称绒毛膜,它与子宫内膜相贴。羊膜和绒毛膜都是由胚外外胚层和胚外体壁中胚层构成,但两者的排列方向相反.羊膜与绒毛膜及卵黄囊之间有空腔称胚外体腔(extraembruonic coelom)，羊膜内有羊水。

3.尿囊(allantois):是由后肠后端向腹侧方向突出的囊,其内表面是胚外内胚层,外表面是胚外脏壁中胚层。尿囊伸入胚外体腔,并在其中扩展,随后与绒毛膜内表面相贴,二者共同形成尿囊绒膜胎盘与子宫内膜上皮相联系,以吸收营养和排泄废物。

4.脐带(umbilical cord):在胎膜形成过程中,随着胚体卷曲和羊膜腔的扩大,把与胚体相接处的不发达的卵黄囊、尿囊等挤压变小，外包羊膜，形成位于胚胎腹面呈圆柱形的脐带。脐带内有卵黄囊柄、尿囊柄、脐动脉、脐静脉及胚层粘性物质，它是沟通母体与胚胎之间的唯一通道。

(二)胎盘

胎盘(placenta)是母体与胎儿进行物质交换的器官,由母体胎盘和胎儿胎盘两部分组成。母体胎盘由子宫内膜,胎儿胎盘由尿囊绒毛膜构成。高等哺乳动物的胎盘分为4类(图10-11,10-12)。

1.散布胎盘(diffuse placenta):如猪、马。胎盘的绒毛膜上的绒毛弥散分布，并与子宫内膜上皮相应的凹陷部分相嵌合。母体血液与胎儿血液之间进行物质交换要经过6层结构:(1)母体子宫血管内皮；(2)子宫内膜结缔组织；(3)子宫内膜上皮；(4)胎儿绒毛膜上皮；(5)绒毛膜间充质；(6)绒毛膜内皮。这6层结构形成的障碍,称为胎盘屏障。

2.绒毛叶胎盘(cotyledonary placenta):如牛、羊。胎儿绒毛膜上的绒毛,在绒毛膜表面集合成群,构成绒毛叶或子叶,与子宫内膜上的子宫阜紧密嵌合。绒毛叶与子宫肉阜接触后,其上皮分泌蛋白水解酶将部分子宫内膜上皮溶解,使其直接与子宫内膜的结缔组织相接触,胎盘屏碍只有5层结构。

3.环状胎盘(zonary placenta):如猫和狗.胎儿绒毛膜上的绒毛仅分布在绒毛膜的中段,呈一宽环带状,其结构特点是绒膜上皮将子宫上皮完全吸收,绒毛膜上的绒毛与子宫固有膜中的血管内皮相接触。物质交换只需经过子宫血管内皮、绒毛膜上皮、绒毛膜间充质和绒毛膜血管内皮。

4.盘状胎盘(discoidal placenta)：如兔和人。胎儿绒毛膜上的绒毛集中在一盘状区域内.其结构特点是绒毛膜上皮分泌蛋白酶,将子宫内膜上皮、结缔组织和血管壁均溶解，绒毛浸于血窦中，直接从母体血液吸收营养和排除废物。

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