核仁里到底有什么?
一般来讲每个核仁都分为三个不同的结构层,分别为Fibrillar centre(FC,纤维中心)、Dense fibrillar component(DFC,致密纤维组分)、Granular component(GC,颗粒组分),由内而外的三层结构,其中在FC和DFC相交的区域附近,会有rDNA(ribosome DNA,核糖体DNA)的转录而生成pre-rRNA(核糖体RNA前体,45S-rRNA)。所以很显然,核仁中是有DNA的。
接下来讲讲核仁中的各种组分。我们刚刚提到核仁中有rDNA被转录生成rRNA,而rDNA在染色体上的位置是特定的,所以有人把这些特定的rDNA区域命名为Nucleolar organizer regions(核仁组织中心),其分布在13、14、15、21、22号染色体的近端点着丝粒附近,为高度重复序列。而这些DNA序列会在FC和DFC区域被RNA PolⅠ(RNA聚合酶Ⅰ)转录而生成pre-rRNA,在哺乳动物中也就是45S-rRNA。45SrRNA生成在DFC之后,会迅速被snoRNPs(核仁小RNA及其相关蛋白的复合体)甲基化、假尿嘧啶化等修饰进而被剪切成为18S、5.8S、28S-rRNA。在GC区域中,18S-rRNA会和其他核糖体蛋白一起装配形成40S核糖体小亚基,而5.8S、28S-rRNA会和其他位置转录生成的5S-rRNA及其他核糖体蛋白一起装配形成60S核糖体大亚基。这也就是核糖体前体的生成由来。当然,核仁的作用不止是核糖体RNA的生成和装配,还有例如调节细胞周期、响应细胞压力、生成信号识别颗粒等等作用,而最近的研究也表明核仁可能与X染色体失活相关。必然,与之相关的RNA、蛋白也存在于核仁中。
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