什么是群落层次?什么事结构层次?与环境条件有什么关系?

群落形成的一个重要驱动因素.但竞争的重要性在多个群落间显然是不同的,而且常常只是影响物种之间相互作用的一小部分.

那么为什么许多调查结果显示的竞争往往是不强烈的呢?

一般认为：① 自然选择可能已有效地通过生态位划分而避免了竞争（或者抹去了过去竞争的痕迹）；② 在一个环境斑块中,具有强竞争力的物种共存,因为它们并不利用相同的资源；③ 物种也许仅仅在种群爆发、资源短缺时才发生竞争.

捕食对群落结构的影响

捕食对形成群落结构的影响,视捕食者是泛化种还是特化种而不同.对泛化种来说,捕食使种间竞争缓和,并促进多样性提高.但当取食强度过高时,物种数亦随之降低.对特化种来说,随被选食的物种是优势种还是劣势种而异.如果被选择的是优势种,则捕食能提高多样性,如果捕食者喜食的食竞争力弱的劣势种,多样性就会随着呈现型下降趋势.

干扰对群落结构的影响

干扰是自然界的普遍现象.干扰不同于灾难,不会产生巨大的破坏作用,但它经常会反复的出现,使物种没有充足的时间进化.近代多数生态学家认为干扰是一种有益的生态现象,它引起群落的非平衡特性,强调了干扰在群落结构形成和动态中的作用.

① 干扰与群落的缺口

连续的群落中出现缺口是非常普遍的现象,而缺口经常由干扰构成.森林中的缺口可能由大风、雷电、砍伐、火烧等引起；草地群落的干扰包括放牧、动物挖掘、践踏等.干扰造成群落的缺口以后,有的在没有继续干扰的条件下会逐渐地恢复,但缺口也可能被周围群落的任何一个种侵入和占有,并发展为优势者,哪一种是优胜者完全取决于随机因素,这可称为对缺口的抽彩式竞争.

但是,有些群落所形成的缺口,其物种更替是有规律性的.新打开的缺口常常被扩散能力强的一个或几个先锋种所入侵.由于它们的活动,改变了条件,促进了演替中期种的入侵,最后为顶级种所替代.在这种情况下,多样性开始较低,演替中期增加,但到顶级期往往稍有降低.

② 中度干扰假说

缺口形成的频率影响物种多样性,据此,T.W.Connell等提出了中度干扰假说,即中等程度的干扰水平能维持高多样性.其理由是：

一、在一次干扰后少数先锋物种入侵缺口,如果干扰频繁,则先锋种不能发展到演替中期,因而多样性较低；

二、如果干扰间隔期很长,使演替过程能发展到顶级期,多样性也不很高；

三、只有中等干扰程度使多样性维持最高水平,它允许更多的物种入侵和定居.

类 型 作用方式 实 例

捕食者 抑制竞争者 海洋：海獭、海胆陆地：依大小选择性采食种子的动物

食草动物 抑制竞争者 大象、兔子

病原体和寄生物 抑制捕食者、食草动物竞争者 粘液瘤菌、采采蝇

竞争者 抑制竞争者 演替中的物种更替,如森林中的优势树种和杂草

共生种 有效的繁殖 关键的共生种依赖的植物资源传粉者、传播者

掘土者 物理干扰 兔子、地鼠、白蚁、河狸、河马

系统过程调控者 影响养分传输速率 固氮菌、菌根真菌分解者

空间异质性

群落的环境不是均匀一致的,空间异质性的程度越高,意味着有更加多样的小生境,所以能允许更多的物种共存.

植物群落研究中大量资料说明,在土壤和地形变化丰富的地方,群落会有更多的物种；而平坦、同质土壤的群落多样性低. Harman 研究了淡水系统软体动物种数与空间异质性的相关性,也得出栖境质类型越多,淡水软体动物种数越多的正相关的关系结果.

MacArthur等通过研究鸟类多样性与植物物种多样性和取食多样性之间的关系,发现鸟类多样性与植物种数的相关,不如与取食——高度多样性相关明显.所以对于鸟类生活来说,植被的分层结构比物种组成更为重要.在草地和灌丛群落中,垂直结构不如森林群落明显,而水平结构,即镶嵌性和斑块性,就可能起到决定性作用.

从表上可知,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势,生活型与环境关系密切,高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征,如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落,反映了该地区具有较长的严寒季节,如温带针叶林、落叶林群落；地上芽植物占优势,反映了该地区环境比较湿冷,如长白山寒温带暗针叶林；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征,如东北温带草原.

群落类型 Ph. Ch. H. Cr. T.

西双版纳热带雨林 94.7 5.3 0 0 0

鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 84.5 5.4 4.1 4.1 0

浙江中亚热带常绿阔叶林 76.7 1.0 13.1 7.8 2

秦岭北坡温带落叶阔叶林 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3

长白山寒温带暗针叶林 25.4 4.4 39.8 26.4 3.2

东北温带草原 3.6 2.0 41.1 19.0 33.4

岛屿效应

岛屿的物种数与面积的关系

岛屿由于与大陆隔离,生物种迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆.许多研究证实,岛屿中的物种数目与岛屿的面积有密切关系.岛屿面积越大,岛屿上的物种数越多,岛屿面积与岛屿上物种数的关系可以用简单方程描述为：

S = cAz

或用对数表示： lgS = lgc + z ( lgA )

式中：S —— 种数；

A —— 面积；

z 、c —— 两个常数.

2.3.4.2 MacArthur 的平衡说

岛屿上的物种数虽决定于岛屿的面积,但它是物种迁入、迁出和灭亡平衡的结果,这是一种动态平衡,不断地有物种灭亡,也不断地由同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种.

岛屿上物种的平衡关系可用图3 — 2说明,以迁入率曲线为例,当岛上无留居种时,任何迁入个体都是新的,因而迁入率高.随着留居种数加大,种的迁入率就下降.当种源库（大陆上的种）所有的种在岛上都有时,迁入率为零.灭亡率则相反,留居种数越多,灭亡率越高.迁入率取决于岛屿与大陆距离的远近和岛屿的大小,离大陆较近且面积大的岛,其迁入率高；远而小的岛,迁入率低.同样,灭亡率也受岛的大小影响.

图 3 —2 不同岛上物种迁入率和灭亡率

迁入率曲线与灭亡率曲线交点上的种数,即为该岛上预测的物种数.根据平衡说,可说明下列四点：① 岛屿上的物种数不随时间而变化；② 这是一种动态平衡,即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；③ 大岛比小岛能“供养”更多的种；④ 随岛距大陆的距离由近到远,平衡点的种数逐渐降低.

平衡学说和非平衡学说

对于形成群落结构的一般理论,有两种对立的观点,即平衡学说和非平衡学说.

平衡学说认为共同生活在同一群落中的物种种群处于一种稳定状态.其中心思想是：①共同生活的物种通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而互相牵制；②生物群落具有全局稳定性特点,种间相互作用导致群落的稳定特性,在稳定状态下群落的物种组成和各种群落数量都变化不大；③群落实际上出现的变化是由于环境的变化,即所谓的干扰所造成的,并且干扰是逐渐衰亡的.因此,平衡学说把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体.

非平衡学说的主要依据就是中度干扰理论.该学说认为,构成群落的物种始终处于变化之中,群落不能达到平衡状态,自然界的群落不存在全局稳定性,有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状态的能力）.

比较平衡学说和非平衡学说,除对干扰的作用强调不同以外,一个基本的区别是：平衡学说的注意焦点是系统处于平衡点的性质,而对于时间和变异性注意不足；而非平衡学说则把注意的焦点是系统在平衡点周围的行为变化过程,特别强调时间和变异性.两个学说另一重要区别是把群落视为封闭系统还是开放系统.[1]

[编辑本段]应用

群落结构在生态农业上有广泛应用,如：

1.在稻田里养鸭

2.用加工后的鸡粪喂猪

3.利用玉米螟虫天敌赤眼蜂防治虫害

4.坡上种果树 树下养家禽

5.稻藕鱼立体生态农业[3]

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